Rhizobium
I rizobi (genere Rhizobium), sono batteri aerobi del suolo appartenenti alla famiglia delle Rhizobiaceae. Questi batteri hanno la capacità di entrare in simbiosi con le piante delle Fabaceae formando noduli, che si trovano in particolare nei legumi come piselli, fagioli, soia, arachidi, trifoglio, erba medica, ecc.
Questa simbiosi conferisce alle Fabaceae la capacità unica tra le colture da campo di fissare l'azoto dall'aria e di nutrirsi di esso. Solo una non-leguminosa è stata identificata come capace di associarsi con i rizobi per formare noduliche fissano l'azoto: Parasponia.
In condizioni combinate di limitazione dell'azoto, i rizobi inducono la formazione di noduli nelle radici o nei fusti delle leguminose. Questi noduli agiscono come organi di scambio metabolico tra i batteri e le piante.
Questa simbiosi reciprocamente vantaggiosa consentirà ai batteri di beneficiare di un micro-habitat eccezionalmente favorevole, con le Fabaceae che forniranno loro substrati carboniosi prodotti dalla fotosintesi. In cambio, i batteri fisseranno e ridurranno l'azoto atmosferico in ammonio, che potrà essere assimilato direttamente dalle piante ospiti.
Esistono ceppi distinti di Rhizobium per ogni tipo di legume. Quando questi ceppi mancano allo stato naturale o non sono molto efficaci, è possibile introdurre artificialmente inoculi più efficaci, ma questi a volte hanno difficoltà a superare i ceppi già presenti.
Alcune varietà di Rhizobium possono creare noduli fissando quantità mediocri o addirittura nulle di azoto, mentre altre possono fissare fino a 600 kg di azoto per ettaro.
Le cellule pilifere delle radici delle Fabaceae (Fabaceae) emettono sostanze chimiche di riconoscimento (flavonoidi/isoflavonoidi). Questi essudati attirano i batteri, che a loro volta sintetizzano e secernono fattori di nodulazione (fattori nod). Questi 'fattori di nodulazione' differiscono a seconda della specie rizobica e hanno una struttura antigenica specifica riconosciuta dalla pianta.
Il batterio viene riconosciuto in modo specifico dall'angiosperma, che forma un cordone infettivo mediante invaginazione della membrana plasmatica. Questo si forma sempre prima all'apice di un capello assorbente e poi si espande per raggiungere le cellule della corteccia radicale. Quando i batteri raggiungono quest'area, infettano le cellule. La loro presenza intracellulare induce l'espressione dei geni della nodulina, proteine che innescano la de-differenziazione delle cellule corticali. Le cellule corticali si moltiplicano e formano un'escrescenza chiamata nodulo, che è collegato ai vasi conduttori della pianta che forniscono energia al sistema.
I batteri rimangono isolati dal citoplasma grazie alla membrana plasmatica dell'ospite. Si raggruppano gradualmente in vescicole chiamate simbiosomi. Allo stesso tempo, sotto l'azione di una nodulina, le cellule del nodulo sintetizzano la legemoglobina, che priva il nodulo di ossigeno intrappolandolo. L'ossigeno denatura l'enzima (nitrogenasi), quindi l'ambiente deve essere anaerobico. Infine, la pianta secerne dei peptidi che entrano nella cellula batterica e ne bloccano la divisione al termine della mitosi, in modo che il rizobio continui a crescere progressivamente.()
